포유동물은 먹이 속 탄닌으로부터 어떻게 자신을 방어할까? 포유동물은 타액 단백질(TBSP), 특히 프롤린이 풍부한 단백질(PRPs)과 히스타틴을 분비하여 탄닌과 결합, 소화기관에 미치는 부정적인 영향을 막아냅니다. 이는 동물이 탄닌이 많은 식물을 섭취해도 건강을 유지할 수 있는 중요한 방어 메커니즘입니다.

 

 

1. 서론: 포유동물은 먹이의 탄닌으로부터 자신을 방어한다

포유동물은 먹이에 포함된 탄닌의 부정적인 영향으로부터 자신을 보호하기 위해 다양한 방어 전략을 사용한다.

 

1.1. 탄닌의 특성과 초식동물에 미치는 영향

  1. 탄닌은 식물에 널리 분포된 페놀 화합물이다. 

    1. 수용성 단백질에 대한 높은 친화력을 가진다. 

    2. 화학 구조에 따라 축합성 탄닌과 가수분해성 탄닌 두 가지 주요 집단으로 분류된다. 

      1. 축합성 탄닌은 flavan-3-ol의 올리고머 중합체이며 가수분해되지 않는다. 

      2. 가수분해성 탄닌은 gallic acid나 hexahydroxydiphenic acid의 에스테르이며, 산과 염기, 에스테르 가수분해효소에 의해 가수분해된다. 

  2. 탄닌 섭취는 초식동물에게 여러 부정적인 영향을 미친다. 

    1. 소화불량, 소화기관 점막 및 상피조직 손상, 신장이나 간의 장해, 내인성 질소 손실 등이 발생한다. 

    2. 최근 연구에 따르면 탄닌은 소화효소와 직접 결합하기보다 타액 단백질, 소화관의 점막 및 상피에 결합한다. 

    3. 따라서 탄닌은 소화 억제제가 아닌 독극물로 간주되어야 한다. 

 

1.2. 탄닌에 대한 포유동물의 대응책

  1. 동물은 탄닌 섭취 전후에 다양한 대응책을 사용한다. 

    1. 섭취 전 대응책:

      1. 탄닌이 많이 들어있는 식물을 피하는 것이 가장 간단한 방법이다. 

      2. 해독 과정의 과부하를 피하기 위해 탄닌이나 다른 식물 2차 대사산물(PSMs)의 섭취를 조절한다. 

      3. 저장 기간 동안 여과를 통해 탄닌을 줄일 수도 있다. 

    2. 섭취 후 대응책:

      1. 탄닌-결합성 타액 단백질(Tannin-Binding Salivary Proteins; TBSPs)의 생성 및 분비 증가가 주요하다. 

      2. 소화기관의 점액 생성 증가. 

      3. 소화관 내 미생물에 의한 탄닌 분해. 

      4. 해독효소 활성화. 

      5. 소화관의 단백질 침투성 능력 증가. 

  2. 본 보고서에서는 식이성 탄닌에 대한 방어용으로 탄닌-결합성 타액 단백질(TBSP)을 중점적으로 논의한다. 

    1. TBSP는 섭취한 탄닌과 상호작용하여 소화를 돕는다. 

    2. 지난 20년간 TBSP에 대한 많은 연구가 진행되었으나, 주로 인간과 실험동물에서 이루어졌다. 

 

2. 타액 단백질의 탄닌 결합성 일반적인 성질

탄닌과 결합하는 타액 단백질에는 프롤린이 풍부한 단백질(PRPs)과 히스타틴이 있으며, 이 외에도 다양한 단백질이 존재한다.

 

2.1. 프롤린이 풍부한 단백질(PRPs)

  1. PRPs는 탄닌과 결합하는 주요 타액 단백질 중 하나이다. 

    1. 분자량은 5,000~25,000 범위이며, 프롤린 함량이 전체 아미노산의 20%를 차지할 정도로 현저히 높다. 

    2. 사람, 토끼, 마우스는 프롤린을 함유하는 PRP를 생성한다. 

    3. 글리신, 글루타민, 글루탐산도 많이 들어있으며, 이 네 가지 아미노산이 전체 아미노산 함량의 70~90%에 이른다. 

    4. 이 네 가지 아미노산은 -나선 파괴자이므로, PRPs는 용액에서 펼쳐진 마구잡이로 감긴 구조로 존재한다. 

  2. PRPs는 다중유전자 가족에 의해 암호화된다. 

    1. cDNA와 유전자에 의해 암호화된 단백질들은 신호 펩티드, 전이 영역, 반복 영역, 카르복실 말단 영역으로 구성된 공통적 구조를 갖는다. 

    2. 신호 펩티드와 반복 영역은 PRP들 사이에서 뚜렷한 상동성을 나타내지만, 전이 영역과 카르복실 말단 영역은 매우 다르다. 

    3. PRPs는 염기성(BPRPs)과 산성(APRPs) PRPs로 분류된다. 

      1. APRPs는 분자의 70~80%를 차지하는 중심 영역과 매우 산성인 C-말단 N-말단 영역으로 구성된다. 

      2. BPRPs는 구조적으로 APRPs의 C-말단 영역과 동일하다. 

      3. APRPs의 N-말단 영역은 프롤린을 조금 함유한다. 

      4. BPRPs는 APRPs보다 탄닌에 대한 친화력이 크며, 탄닌 제거가 주된 기능이다. 

      5. APRPs는 구강의 항상성을 유지하는 역할을 한다. 

  3. PRPs의 탄닌에 대한 친화력은 포유류 사이에서 다르다. 

    1. 소혈청알부민(BSA)보다 5~80배 높고, 리소짐보다 100배 높다. 

    2. 입속에서 탄닌과 PRPs는 안정한 복합체를 형성하여 효소나 점막, 상피 단백질과의 탄닌 상호작용을 방지하거나 탄닌이 해로운 페놀로 분해되는 것을 막아준다. 

    3. 탄닌-PRP 복합체는 소화기관에서도 안정하며 대변으로 방출된다. 

    4. PRP의 네 가지 아미노산은 모두 필수아미노산이 아니다. 

  4. PRPs의 생성은 탄닌에 의해 유발된다. 

    1. 이 반응은 종에 따라 다르다. 

    2. 사람과 사슴(mule deer)에서는 높은 수준으로 생성된다. 

    3. 대조적으로 토끼, 마우스, 햄스터에서는 -작용제인 isoproterenol에 의해 PRPs가 유발된다. 

    4. 마우스와 같은 설치동물에서 탄닌에 의해 PRP가 합성되는 메커니즘은 먹이의 탄닌에 대항하는 방어수단으로서 PRPs의 중요성을 뒷받침한다. 

 

2.2. 히스타틴

  1. 히스타틴은 탄닌에 대한 높은 친화력을 가진 타액 단백질이다. 

    1. 분자량은 일반적으로 5,000 아미노산 이하이다. 

    2. 사람과 약간의 영장류의 타액에서만 발견된다. 

    3. 히스티딘 함량이 높아서 전체 함량의 25%를 차지한다. 

    4. 사람 타액에 있는 히스타틴은 전체 타액 단백질의 2.6%에 불과하다. 

  2. 히스타틴은 축합성 탄닌과 가수분해성 탄닌 모두와 결합한다. 

    1. 탄닌산 및 겔라틴보다 2배나 잘 결합한다. 

    2. 탄닌과의 복합체는 소화관에서 안정하며 높은 친화력 때문에 탄닌에 대한 방어수단으로 작용할 수 있다. 

 

2.3. 다른 형태의 TBSPs

  1. PRPs와 히스타틴 외에 다른 TBSPs도 발견되었다. 

    1. 흰꼬리 사슴 타액에서 발견된 TBSPs: 

      1. 탄닌에 대한 친화력이 BSA보다 6배 높다. 

      2. 히스티딘 함량은 7%이며, 프롤린, 글리신, 글루타민, 탄산 네 가지 아미노산의 함량은 29%이다. 

      3. 분자량은 10,000 이상이다. 

    2. 소의 타액 단백질: 

      1. BSA보다 6배 높은 친화력을 가진다. 

      2. 프롤린 함량은 6.5%, 네 가지 아미노산 함량은 31%이다. 

      3. 탄닌 섭취는 이들 TBSPs의 아미노산 조성이나 탄닌 친화력을 변화시키지 못했다. 

      4. 일부 연구자들은 소의 타액에서 TBSPs를 검출하지 못했다. 

    3. 다마사슴(fallow deer)의 타액에서 발견된 TBSPs: 

      1. 탄닌산과 축합 탄닌에 대한 친화력이 소 타액의 것보다 2배 높다. 

      2. 프롤린 13%와 네 가지 아미노산 35.5%를 함유한다. 

 

3. 먹이와 TBSPs와의 관계

TBSPs의 존재와 친화력은 동물의 먹이와 밀접한 관련이 있으며, 이는 탄닌 중화에 중요한 역할을 한다.

 

3.1. TBSPs의 분포와 먹이의 연관성

  1. 많은 포유류에서 TBSPs의 존재가 조사되었다. 

    1. 33종 중 26종에서 TBSPs가 발견되었고, 소와 양에서도 발견되었다. 

    2. TBSPs가 널리 분포되어 있다는 것은 탄닌을 중화하는 데 주요한 역할을 한다는 것을 의미한다. 

  2. 먹이에 탄닌을 많이 함유하는 동물은 높은 수준의 TBSPs를 생산한다. 

    1. 반면, 먹이에 낮은 탄닌을 함유하는 동물은 소량 내지는 TBSPs를 생산하지 않는다고 가정되었다. 

    2. 일반적으로 단자엽 식물이나 광엽초본의 잎은 관목과 수목의 열매, 씨, 잎에 비해 탄닌 함량이 낮다. 

    3. 따라서 잡식성 동물, 과일을 먹는 동물, 연한 잎을 먹는 동물은 TBSPs를 많이 생산하고, 방목 가축은 소량만 생산한다. 

  3. 설치동물 연구 결과: 

    1. 토끼, 마우스, 햄스터는 모두 잡식성 동물이며 PRPs를 분비하는 것이 확인되었다. 

    2. 뿌리를 먹는 들쥐는 중간 정도의 PRPs를 생성한다. 

    3. 그러나 목초지 들쥐는 다른 형태의 PRPs도 TBSPs도 갖고 있지 않았다. 

  4. 발굽이 있는 동물 연구 결과: 

    1. 사슴의 타액에서 TBSPs가 발견되었으나, 소와 양(방목 가축)에서는 발견되지 않았다. 

 

3.2. 다양한 포유류의 TBSPs 특성

  1. 사슴(moose), 사슴(mule deer), 북미산 곰, 흑곰의 조타액과 여러 형태의 탄닌과의 친화력을 조사했다. 

    1. 흑곰이 가장 효과적인 TBSPs를 생성하고 특이성이 높았다. 

    2. 북미산 사슴의 TBSPs는 흑곰보다 더 높았다. 

    3. 북미산 사슴의 TBSPs는 선형 축합 탄닌에만 결합하였다. 

  2. 위의 가정(먹이 탄닌 함량과 TBSPs 생산량의 관계)은 대체로 뒷받침되었다. 

    1. 몇 가지 연구에서는 확인되지 않았지만, 대부분의 연구에서 확인되었다. 

 

4. TBSPs의 생체 내 유효성

TBSPs, 특히 PRPs는 생체 내에서 식이성 탄닌의 부정적인 영향을 효과적으로 감소시키지만, 그 방어는 탄닌이 쉽게 제거되지 않을 때 완전하지 않을 수 있다.

 

4.1. 생체 내 TBSPs 효과 평가의 중요성

  1. 실험관 내에서는 축합성 및 가수분해성 탄닌과 TBSPs, 특히 PRPs가 효과적으로 결합한다는 자료가 많다. 

    1. 그러나 실험관 내 결과가 항상 생체 내에서 적용되는 것은 아니다. 

  2. TBSPs 생성은 실험관 조건에서 고려하지 않은 비용을 필연적으로 포함한다. 

    1. 따라서 식이성 탄닌 중화에서 TBSPs의 중요성을 평가하기 위해서는 생체 내에서 효과를 시험해야 한다. 

    2. 자료가 부족한 관계로 PRPs에 초점을 맞추어 설명한다. 

 

4.2. PRPs의 생체 내 방어 효과

  1. Isoproterenol(-작용물질)을 주입한 마우스는 PRP의 분비를 증가시켰다. 

    1. 이 마우스는 대조군에 비해 탄닌이 든 먹이를 훨씬 더 선호했다. 

    2. B-길항물질(propranolol)은 토끼에서 PRP 합성을 방해하여 탄닌의 부정적 영향을 증폭시켰다. 

  2. 대변의 프롤린 수준을 PRP 분비의 지표로 사용하여 조사한 결과: 

    1. PRP 합성의 유도는 탄닌의 분해를 방지함으로써 식이성 탄닌의 부정적 영향을 감소시켰다. 

    2. PRP는 탄닌 방어에 효과적이지만, 방어가 식이성 탄닌을 씹는 동안 먹이에서 쉽게 제거되지 않을 때에는 완전하지 않았다. 

  3. 다람쥐 연구 결과: 

    1. 높은 수준의 PRP를 갖는 개체가 도토리의 탄닌에 덜 민감했다. 

  4. 주목할 점은 설치류가 탄닌 주입에 의해 PRP 생성을 유발할 수 있다는 것이다. 

    1. 이런 유발은 PRP 생성에 드는 비용을 줄이는 메커니즘이라고 여겨진다. 

 

5. PRP 합성의 비용과 유발성

PRP 생성에는 대사물질과 질소가 필요하며, 이는 비용이 드는 과정이지만 탄닌 섭취 시 얻는 이익으로 상쇄된다. PRP 합성은 탄닌에 의해 유발될 수 있어 비용을 효율적으로 관리할 수 있다.

 

5.1. PRP 생성의 비용

  1. PRP 생성에는 대사산물과 질소가 필요하다. 

    1. PRPs는 비필수 아미노산으로 구성될 수 있지만, 질소 소모를 가져온다. 

    2. 토끼에 -작용물질을 주입하면 PRP 합성이 유발되지만, 주입 후 15일 후에는 생성이 정지된다. 

    3. 다람쥐에서도 유사한 결과가 얻어졌다. 

    4. 이는 PRPs 생성에 비싼 비용이 든다는 것을 뜻한다. 

    5. PRPs 생성에 질소가 소모된다는 것도 증명되었다. 

  2. PRPs 생성에 드는 비용은 동물이 탄닌을 함유한 먹이를 먹을 때 PRPs로부터 얻는 이익으로 상쇄된다. 

    1. 그러나 만일 먹이에 탄닌이 없거나 소량 함유한다면, 동물은 PRP 생산 비용을 계속 감당해야 한다. 

 

5.2. PRP 합성의 유발성

  1. PRP가 탄닌 주입에 반응하여 생성된다면, 생성의 비용을 줄일 수 있다. 

    1. 자연 먹이의 탄닌 함량이 계절에 따라 변하는 동물들은 이런 피드백 메커니즘에서 많은 이익을 얻을 수 있다. 

  2. 탄닌에 의한 PRP 합성의 유발성은 마우스, 토끼, 들쥐, 다람쥐에서 보고되었다. 

    1. 몇몇 포유 종은 이런 피드백 메커니즘이 없으며, 구조적으로 비교적 높은 탄닌 수준으로 PRPs를 분비한다. 

    2. 먹이에 높은 탄닌 함량을 포함하는 동물에게는 피드백 메커니즘이 진화되지 않았거나 상실된 것으로 생각된다. 

  3. PRP 생성의 집단 간, 계절별 변화를 연구하는 것이 탄닌 주입에 따른 PRP 생성을 이해하는 데 도움이 될 것이다. 

    1. 현재 이러한 연구는 부족한 실정이다. 

 

6. 결론

포유류의 TBSPs, 특히 PRPs는 식이성 탄닌에 대한 첫 번째 방어선으로 작용하지만, 야생동물에 대한 지식은 제한적이며 추가 연구가 필요하다.

 

6.1. TBSPs의 중요성과 연구의 한계

  1. 포유류에서 TBSPs, 특히 PRPs는 식이성 탄닌에 대한 첫 번째 방어선으로 대단히 중요하다. 

  2. 그러나 야생동물의 TBSPs에 관한 지식은 제한적이고, 종들의 실험관 내 자료에 편향되어 있다. 

  3. 각 TBSPs의 자세한 성질들과 먹이와 종 간, 집단 또는 계절별 비교 연구가 TBSPs 생성의 관계를 밝혀줄 것이다. 

 

7. 전문가 제언

탄닌은 식물에 널리 분포하며 동물의 소화기관에 부정적인 영향을 미치므로, 포유동물은 탄닌-결합성 단백질을 분비하여 방어한다.

 

7.1. 탄닌의 유해성과 방어 메커니즘

  1. 탄닌은 페놀을 함유한 복잡한 방향족 화합물이며, 축합 탄닌과 가수분해성 탄닌으로 분류된다. 

    1. 식물에 많이 분포되어 있으며, 동물이 섭취하면 소화불량, 신장과 간장의 장애 등 여러 가지 부정적 영향을 나타낸다. 

  2. 초식동물이나 잡식성 동물들은 탄닌에 대한 방어수단으로 탄닌과 결합하는 단백질을 분비한다. 

    1. 타액에 프롤린이 많이 들어있는 단백질(PRPs)과 히스타틴류(histatins)가 대표적이다. 

    2. 이외에 다른 단백질도 발견되었으며, 앞으로 연구가 진행됨에 따라 새로운 탄닌 결합성 단백질이 더 많이 발견될 것으로 예상된다. 

 

7.2. PRP 생성 조절 메커니즘과 미래 연구 방향

  1. 일부 동물은 먹이에 있는 탄닌의 양에 따라서 PRPs의 생성이 조절된다. 

    1. 이는 생체가 불필요한 PRP 생성에서 낭비를 방지하는 메커니즘이다. 

    2. 이 메커니즘은 앞으로 자세히 밝혀져야 할 과제이다. 

  2. PRP 탄닌에 관한 연구는 축산업에 도움이 될 것으로 기대된다. 

 




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